18-20 февраля 2010 г. рамках Всероссийской конференции «Актуальные проблемы биологии, экологии и химии» прошел семинар «Поливариантность развития организмов, популяций и сообществ», на котором мною был представлен постер " О РАЗНООБРАЗИИ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ JUNIPERUSCOMMUNISL. В УСЛОВИЯХ МАРИЙСКОГО ЗАВОЛЖЬЯ["*]
Было бы неплохо если кто-либо из членов сообщества заинтересуется тематикой данного сообщения и пришлет свои критические замечания. Текст сообщения приводится ниже
Можжевельник обыкновенный (Juniperus communis L.) – представительсемейства кипарисовые– (Cupressaceae) классахвойные (Pinopsida. Тип ареала – циркумбореальный. На территории Российской Федерации произрастает в лесной и лесостепной зонах европейской части, Западной и Восточной Сибири.
Можжевельник не требователен к условиям среды обитания, может произрастать на бедных песчаных, глинистых, даже заболоченных почвах, преимущественно встречается на почвах дерново-подзолистого типа. По отношению к свету – факультативный гелиофит. Одной из морфологических особенностей вида является варьирование жизненной формы в зависимости от условий обитания и внешних воздействий: кустарник, одно- или немногоствольное дерево высотой до 12-15 м и диаметром ствола до 25 см, стланик (Аксенова,1976; Мухамедшин, 1980; Древесные…,1982; Салахов, 2006, 2009).
Цель работы – описать многообразие жизненных форм можжевельника обыкновенного в левобережной части Республики Марий Эл, где он произрастает в подлеске сосновых и березовых, реже еловых лесов в различных экотопах надпойменных террас и водоразделов. Единичными особями низкой жизненности он представлен в сосняках кустарниково-сфагновых, пойменных и водораздельных широколиственных и хвойно-широколиственных лесах.
Чаще всего на исследованной территории растения J.communisнормального уровня жизненности встречаются в форме геоксильного (реже аэроксильного) кустарника или одноствольного дерева высотой до 6-8 м. При этом нами обнаружены все варианты жизненных форм можжевельника, описанные в литературе, – от одноствольного дерева до стланика.
Исходной формой можжевельника обыкновенного является одноствольное дерево. Как известно, такая жизненная форма оказывается выражением приспособления к наиболее благоприятным для роста условиям – климатическим и ценотическим (Серебрякова, 1974). При изменении этих условий может меняться и жизненная форма. Такие изменения фенотипичны и представляют собой адаптивные модификации (Хохряков, 1981).
В случае повреждений лидерной оси, растения J. communis могут менять жизненную форму (рис. 1), становясь немногоствольным деревом или кустарником, переходить к вегетативному размножению и образовывать куртины разной формы и площади.
Форма геоксильного кустарника (рис. 1, Б) образуется в результате повреждения лидерной оси одноствольного растения (рис. 1, А) и укоренения нижних ветвей, которые пригибаются к земле под тяжестью снега и впоследствии покрываются моховой дерниной. Будучи вегетативно подвижным растением в ходе многократного повторения таких процессов можжевельник образует куртины округлой или неправильной формы, диаметр которых достигает нескольких метров.
Рис. 1. Формирование разных жизненных форм из одноствольного растения (пояснения в тексте). К сожалению рисунок вставить не удалось
Повреждение лидерных осей J. communis, по-видимому, чаще всего связано с воздействием лося и антропическим фактором. Так, в рационе лосей заповедника «Большая Кокшага» можжевельник занимает 7 место после осины, черемухи, бересклета, ивы, клена, рябины (Зимние кормовые..., 2002). В результате объедания побегов происходит перевершинивание, образование многоствольной формы из одноствольной за счет активизации спящих почек и вегетативного возобновления генет при укоренении нижних ветвей.
Можжевельник имеет важное хозяйственно-прикладное значение: используется в народной медицине, для изготовления поделок, веников, в различных культовых обрядах. Поэтому вблизи населенных пунктов, дорог из-за вырубания более-менее мощных стволов и постоянного обламывания ветвей, как правило, встречаются только кустарниковые формы этого растения.
На месте придавленного к земле (чаще всего упавшим деревом) и впоследствии погребенного под моховым ковром ствола можжевельника формируется куртина линейной формы (рис. 1, В). При этом погребенный ствол становится ксилоризомом, точнее псевдоксилоризомом, большая часть его боковых побегов отмирает, а оставшиеся начинают расти ортотропно.
В условиях зандрового ландшафта на опушках, по краям лесных полян встречаются особи имеющие форму немногоствольного или одноствольного дерева высотой до 16 м.
Особи J. communis разных жизненных форм могут встречаться в одном и том же сообществе в сходных почвенно-грунтовых условиях. Следовательно, жизненная форма данного вида на исследованной территории определяется не только и не столько характером условий местообитания сколько внешними воздействиями – биотическими и антропическими.
Среди абиотических факторов существенное воздействие на можжевельник оказывают пожары. На участках, пройденных огнем, сохраняются отдельные особи кустарниковых форм пониженной и низкой жизненности. Изредка здесь встречаются деревья с нетипичной для данного вида верхушечной кроной, что является следствием повреждения пожаром нижней и средней части кроны.
Аксенова Н. А. Можжевельник обыкновенный / Биологическая флора Московской области.– М.: МГУ, 1976. – вып. 3. – С. 28-33.
Древесные породы мира. Т.3: Древесные породы СССР / под ред. К.К. Калуцкого – М: Лесная промышленность, 1982. – 214 с.
Зимние кормовые ресурсы и численность лося в заповеднике «Большая Кокшага» / А.Ф. Мансуров, А.В. Полевщиков, В.П. Золотухин, Г.А. Богданов, П.В. Копылов // Экология и леса Поволжья. Сборник научных статей. Вып. 2. – Йошкар-Ола: Изд-во МарГТУ, 2002. – 382 c. – С. 265-274.
Мухамедшин К. Д., Таланцев Н. К. Можжевеловые леса (леса, редколесья, заросли). – М.: Лесная пром-сть, 1982. – 185 с.
Салахов Н.В. Эколого-фитоценотическая приуроченность, жизненные формы и популяционная биология Juniperus communis L. в Республике Татарстан / Автореф. дис. … канд. биол. наук: 03.00.16. – М., 2009. – 20 с.
Серебрякова Т.И. Жизненные формы растений / Жизнь растений. – Т.1, 1974. – С. 87-98.
Хохряков А.П. Эволюция биоморф растений. – М.: Наука, 1981. – 168 с.
[*] Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ 07-04-00952-а
|